大氣CO2濃度不斷升高以及由此帶來的溫室效應(yīng)已成為變化研究的熱點(diǎn)問題之一，CO2作為植物光合作用的底物其濃度升高必然對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響。大氣CO2濃度升高對(duì)植物光合作用的影響主要體現(xiàn)在對(duì)不同植物的光合色素含量均有影響，但結(jié)果有所差異。短期處理光合速率提高，而長(zhǎng)期處理則可能出現(xiàn)光合適應(yīng)其適應(yīng)機(jī)理目前尚存在分歧，不同光合類型植物的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)有不同的響應(yīng)結(jié)果，葉綠體超微結(jié)構(gòu)也明顯變化生物量和產(chǎn)量提高，此外CO2濃度升高與其它環(huán)境因子相互作用對(duì)植物的光合作用也具有重要影響，大氣CO2濃度升高條件下對(duì)木本植物的研究在分子水平上的深入研究以及在不同環(huán)境下的研究將成為未來研究的主要方向。

　　工業(yè)革命以來大氣中CO2濃度接近上升38% ,現(xiàn)在已達(dá)到約370 ìmol/mol預(yù)計(jì)本世紀(jì)中葉達(dá)到550 ìmol/mol本世紀(jì)末將超過700 ìmol/mol 。CO2是主要的溫室氣體它通過影響生物圈的輻射能量平衡對(duì)地球表面溫度和降雨?duì)顩r產(chǎn)生影響而這二者都對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及植物生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響終將影響人類的生存環(huán)境因此由人類活動(dòng)導(dǎo)致的大氣中CO2濃度不斷升高和增溫效應(yīng)是目前人類面臨的嚴(yán)峻的性環(huán)境問題CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物大氣中CO2濃度增加必然會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響本文追蹤前人研究報(bào)道,擬對(duì)大氣CO2濃度升高對(duì)植物光合作用影響的研究進(jìn)展予以綜述以期為今后的相關(guān)研究提供的經(jīng)驗(yàn)借鑒和研究依

　　1　　CO2濃度升高對(duì)光合色素含量的影響

　　光合色素是在光合作用中吸收光能的色素有關(guān)研究表明CO2濃度升高對(duì)植物葉片單位鮮重或單位葉面積的葉綠素含量葉綠素a/b值及類胡蘿卜素含量均有影響但結(jié)果卻因植物種類不同而有差異

　　何平在研究油桐(Vernicia fordii)和煙草(Nicotiana tabacum L.)時(shí)發(fā)現(xiàn)CO2濃度倍增使油桐葉片單位鮮重葉綠素比對(duì)照增加14.1%類胡蘿卜素比對(duì)照增加6.9%在同樣條件下煙草的光合色素不僅沒有增加反而還略有下降而韋彩妙等在研究裂殼錐Castanopsis fissa (Champ.) Rehd.et Wils和荷木(Schima superba Garden. et Champ.) 時(shí)卻發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在高濃度CO2 (500 ìmol/mol)下的兩種葉片比其在對(duì)照(350 ìmol/mol)下單位重量葉綠素含量及類胡蘿卜素含量均下降10%左右。

　　大多數(shù)研究表明CO2濃度升高能降低葉綠素a/b的值[4-5]說明它更有利于形成葉綠素b以形成更多捕光色素蛋白復(fù)合體,增強(qiáng)葉綠體對(duì)光能的吸收但也有研究表明CO2濃度增加葉綠素a/b的值不變[3]或者升高。

　　2　　CO2濃度升高對(duì)光合速率的影響

　　1　　短期CO2濃度升高對(duì)光合速率的影響　大部分短期實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明植物的光合能力隨CO2濃度的升高而升高但因植物品種及光合途徑不同而有所差異。

　　研究顯示大氣CO2濃度升高對(duì)C4植物的光合作用促進(jìn)不大其提高程度小于10%或者不增加[7-8]這是由于C4植物具有濃縮CO2的特殊光合機(jī)制在正常大氣CO2濃度下其光合作用所需的CO2接近飽和狀態(tài)這使得C4植物的光合作用對(duì)CO2濃度的響應(yīng)相對(duì)低于C3植物。

　　對(duì)于C3植物來說短時(shí)間供給高濃度CO2會(huì)使其凈光合速率提高10%50%[8]甚至更高[2-3]CO2濃度升高可能在兩方面影響C3植物的光合作用即增加了CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)從而提高羧化效率抑制光呼吸提高凈光合效率高濃度CO2使光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變提高CO2同化速率[12]對(duì)CAM植物的研究相對(duì)較少其結(jié)果也不盡一致[10-11]

　　2.2　　長(zhǎng)期CO2濃度升高對(duì)光合速率的影響　有關(guān)長(zhǎng)期CO2濃度升高對(duì)植物光合作用影響的報(bào)道存在分歧部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明CO2濃度升高能提高植物的光合速率[13]但大多數(shù)研究表明長(zhǎng)期高濃度CO2處理對(duì)植物初的促進(jìn)作用會(huì)隨著時(shí)間的推移而逐漸消失[14-15]這種因長(zhǎng)期生活在高濃度CO2下導(dǎo)致植物光合能力下降的現(xiàn)象稱為光合適應(yīng)

　　有關(guān)光合適應(yīng)的機(jī)理尚不清楚目前有以下幾種解釋1氣孔導(dǎo)度降低[16]2) Rubisco酶含量及活性降低[17]3) 過多的碳水化合物積累產(chǎn)生的反饋抑制或葉綠體損傷[18-19]4)庫-源平衡的調(diào)節(jié)[20]等前三者被認(rèn)為光合下調(diào)的直接原因也稱為非適應(yīng)性反應(yīng)后者被認(rèn)為是間接作用是指通過降低光合器官蛋白質(zhì)和其它成分的含量來抑制光合作用這些機(jī)制被稱為適應(yīng)性反應(yīng)因?yàn)檫@將使氮和其它養(yǎng)分在葉片中重新分配增加庫的生長(zhǎng)以調(diào)節(jié)庫-源的平衡。

　　3　　CO2濃度升高對(duì)植物光合形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

　　不同光合類型植物的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)高濃度CO2有不同的響應(yīng)結(jié)果: C3植物葉片厚度顯著增加如大麥(Hordeum vulgare L.)小麥(Triticum aestivum L.),半野生小麥(T. aestivum ssp. tibeticum)但C4植物則無明顯變化如谷子(Setaria italica (L.) Beauv),高粱(Sorghum vulgare Pers.)狗尾草(S.viridis(L.)Beauv)等[21]孫同興等[22]研究表明隨著CO2濃度升高紫花苜蓿(Medicago sativa L.)葉面積顯著增加氣孔密度和氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)葉肉組織細(xì)胞層數(shù)增加從而使葉片增厚李永華發(fā)現(xiàn)高濃度CO2會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降CO2濃度越高下降的幅度越大[23]鄭鳳英指出高濃度CO2會(huì)使C3植物的氣孔導(dǎo)度下降30.39[24]左聞韻研究表明高濃度CO2下C3植物的氣孔指數(shù)增加C4植物則降低氣孔孔徑長(zhǎng)度略微下降[25] 此外CO2濃度升高條件下植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生明顯的變化其典型特征是葉綠體發(fā)育正常內(nèi)含淀粉粒積累明顯增多體積增大葉綠體被膜保持完好葉綠體基粒片層排列整齊基粒的堆疊程度和寬度略微增加[2652]

　　4　　CO2濃度升高對(duì)生物量及產(chǎn)量的影響

　　CO2是植物光合作用的原料在大氣CO2濃度升高條件下植物的凈光合速率提高使光合作用增強(qiáng)大量研究表明大氣CO2濃度升高有利于植物生物量及農(nóng)作物產(chǎn)量的增加但因光合途徑的不同,提高的幅度有所差異Pooter[27]認(rèn)為C3植物的生物量將平均提高41%C4植物提高22%CAM植物提高15%Morgan等[28]對(duì)矮草草原的研究表明CO2濃度倍增使得C3與C4植物的地上生物量分別增加了54.4%和44.4%但兩者無顯著差異而且C3植物Psmithii葉片的光合下調(diào)現(xiàn)象較一種C4植物Bgracilis的明顯其原因可能是CO2濃度升高對(duì)氮素的稀釋作用在C3植物中較明顯Mauney等[29]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在CO2濃度升高條件下的棉花(Gossypiwm hirsutuon)其生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量分別比對(duì)照植株增長(zhǎng)37和43王春乙等[30]的試驗(yàn)表。

　　明CO2濃度倍增使得玉米(Zea mays L.)地上部地下部及總生物量分別增加10.054.3與19.6此與尚宗波[31]在玉米王大力等人[32]在水稻(Oryza sativa L.)上的報(bào)道接近 由于未來大氣CO2濃度升高必然伴隨溫度降水的改變同時(shí)CO2濃度升高對(duì)植物生物量和農(nóng)作物產(chǎn)量的影響還與礦質(zhì)營養(yǎng)干旱鹽堿等多種環(huán)境脅迫因子有關(guān)因此在考慮高CO2濃度對(duì)植物生物量和農(nóng)作物產(chǎn)量的促進(jìn)作用時(shí)還需要考慮其它環(huán)境因子的影響

　　5　　其他環(huán)境因子與CO2濃度升高相互作用對(duì)光合作用的影響

　　5.1　　溫度

　　CO2和溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和功能的兩個(gè)關(guān)鍵因子一般來講隨CO2濃度升高植物光合作用的適溫度會(huì)增加510 [33]CO2濃度和溫度升高的相互作用對(duì)光合作用有重要影響[34] C3植物在高溫情況下單位面積凈CO2同化率對(duì)CO2濃度升高的反應(yīng)大在低溫時(shí)小[35-36]Long的C3光合作用模型表明高溫條件下光補(bǔ)償點(diǎn)隨CO2濃度增加而顯著減小而低溫(<15 )情況下CO2濃度升高光合適應(yīng)降低導(dǎo)致光合作用減弱[35]Gesch RW等研究也發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高條件下溫度升高明顯降低植物葉片光合速率[37]但Jin-Sheng He等對(duì)大豆(Glycine max(L.)Merrill)的研究則并未發(fā)現(xiàn)CO2與溫度之間顯著的協(xié)同作用[38] 有學(xué)者認(rèn)為由于C4植物的CO2濃縮機(jī)制溫度不會(huì)影響CO2濃度升高對(duì)光合作用的促進(jìn)作用[39]

　　5.2　　光照強(qiáng)度

　　光能是光合作用的能量來源所以光強(qiáng)對(duì)光合作用的影響大Wulf等發(fā)現(xiàn)不同CO2濃度下生長(zhǎng)的植物的光補(bǔ)償點(diǎn)相同但高CO2濃度下的植物光飽和點(diǎn)低于正常對(duì)照[40]羅勇等研究表明在相同的光照條件下CO2加富到1200 ìmol/mol時(shí)馬尾松 (Pinus massoniana) 針葉的光飽和點(diǎn)降低光補(bǔ)償點(diǎn)增加[41]陶宗婭對(duì)玉米和大豆的研究表明高濃度CO2可減輕強(qiáng)光對(duì)植物尤其是C3植物光合功能的損傷有限地緩解光抑制但不能完全消除強(qiáng)光導(dǎo)致的大豆凈光合速率Pn和氣孔導(dǎo)度Gs的降低[42]在高CO2濃度下光合作用量子產(chǎn)量將與RuBP羧化作用的增加成比例增加即使在高光照時(shí)可能也會(huì)發(fā)生光合適應(yīng)現(xiàn)象高CO2濃度在低光照下會(huì)提高光合效率這主要是由于光呼吸的降低[43]

　　5.3　　營養(yǎng)元素

　　磷是植物光合作用不可缺少的元素缺磷可影響卡爾文循環(huán)中酶的活性及RuBP的再生同化

　　ATP和NADPH的形成以及同化物從葉片中輸出等方面從而導(dǎo)致植物光合速率下降長(zhǎng)期高濃度CO2處理可引起植物在磷循環(huán)水平上的代謝紊亂[44]導(dǎo)致葉片中磷含量降低[45]高CO2濃度引起葉片中磷降低至少有兩種可能的機(jī)制:1)光呼吸受到抑制和源庫比率的不平衡導(dǎo)致代謝水平上的紊亂[44]2)供給葉片的磷不能滿足高CO2濃度下對(duì)磷的需求[46] 氮作為蛋白質(zhì)和葉綠素的必要成分是類囊體和酶形成所必須的氮對(duì)光合作用的影響取決于氮的供應(yīng)水平CO2濃度升高當(dāng)?shù)渥銜r(shí)通過氮等營養(yǎng)元素的重新分配來調(diào)節(jié)光合作用當(dāng)?shù)毓?yīng)不足時(shí)可以通過對(duì)產(chǎn)物的積累來降低與光合作用有關(guān)酶的表達(dá)及蛋白的合成形成光合適應(yīng)現(xiàn)象[47]這在對(duì)煙草[48]小麥[49]的研究中得到證實(shí)

　　5.4　　O3

　　研究表明,O3通過氣孔進(jìn)入作物體內(nèi),傷害作物組織,如增加細(xì)胞膜透性,細(xì)胞離子外滲,鈍化活性酶及光合作用碳還原速度降低等[50] 目前對(duì)CO2與O3交互作用對(duì)植物影響的研究相對(duì)較少Gruters等對(duì)小麥的試驗(yàn)表明植物在發(fā)展早期(苗期)對(duì)O3濃度升高敏感大氣CO2濃度升高促進(jìn)植物的光合作用減輕了O3對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用[51]趙天宏等對(duì)大豆的研究表明CO2濃度增加對(duì)O3倍增所來的負(fù)作用有的抵消功能[52]Olevikull等[53]和Elina Oksanen等[54]對(duì)白樺Betula pendula的研究也得到了相似的結(jié)果。

　　結(jié)語　近年來有關(guān)CO2濃度升高對(duì)光合作用影響的研究已經(jīng)取得了的成果但由于試驗(yàn)對(duì)象試驗(yàn)手段的差別以及其他因素的影響所得結(jié)果不盡一致對(duì)許多現(xiàn)象無法解釋以致許多方面尚需要進(jìn)一步研究和探索在大氣CO2濃度升高條件下有關(guān)光合作用增強(qiáng)和適應(yīng)的機(jī)理以及相互的關(guān)系需要進(jìn)一步研究目前的研究多是對(duì)農(nóng)作物等草本植物的研究對(duì)木本植物的研究相對(duì)較少且主要是針對(duì)天然林樹種因此今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)木本植物尤其是人工林樹種的研究現(xiàn)有的研究多停留在生理水平上一些較為常規(guī)的生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)對(duì)光合作用有關(guān)酶的研究相對(duì)較少尚需在分子水平上進(jìn)一步深入研究此外未來大氣CO2濃度升高必然帶來溫度降水的改變進(jìn)而影響整個(gè)地區(qū)乃至區(qū)域性環(huán)境的變化導(dǎo)致其對(duì)植物光合作用的影響與干旱溫度光照強(qiáng)度營養(yǎng)元素等多種生態(tài)因子有關(guān)因此需要在不同環(huán)境下進(jìn)行深入研究CO2濃度升高對(duì)植物的直接和間接影響以揭示CO2濃度升高對(duì)植物光合作用影響的深層次機(jī)理才能為未來采取合理的應(yīng)對(duì)措施提供理論依據(jù)。

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