人們根據(jù)光合作用碳素同化的初光合產(chǎn)物的不同，把高等植物分成兩類：(1)C3植物。這類植物的初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物)，這種反應(yīng)途徑稱C3途徑，如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物。(2)C4植物。這類植物以草酰乙酸(四碳化合物)為初產(chǎn)物，所以稱這種途徑為C4途徑，如甘蔗、玉米、高粱等。一般來說，C4植物比C3植物具有較強的光合作用，其原因可從結(jié)構(gòu)和生理兩方面來探討。

　　結(jié)構(gòu)與功能是有密切關(guān)系的，是統(tǒng)一的。C4植物葉片的維管束薄壁細胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良;維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細胞，組成了“花環(huán)型”(Kranz type)結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)是C4植物的特征。葉肉細胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目少，個體小，有基粒(圖3-28)。維管束鞘薄壁細胞與其鄰近的葉肉細胞之間有大量的胞間連絲相連。C3植物的維管束鞘薄壁細胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細胞排列松散(圖3-29)。前面說過，C4植物通過磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反應(yīng)是在葉肉細胞的細胞質(zhì)中進行的，生成的四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘薄壁細胞中，放出二氧化碳，參與卡爾文循環(huán)，形成糖類，所以甘蔗、玉米等C4植物進行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細胞形成淀粉，在葉肉細胞中沒有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細胞含有葉綠體，整個光合過程都是在葉肉細胞里進行，淀粉亦只是積累在葉肉細胞中，維管束鞘薄壁細胞不積存淀粉。

　　在生理上，C4植物一般比C3植物具有較強的光合作用，這是與C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性較強，光呼吸很弱有關(guān)。

　　前面已經(jīng)提過，卡爾文循環(huán)的CO2固定是通過核酮糖二磷酸羧化酶的作用來實現(xiàn)的，C4途徑的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化來完成的。兩種酶都可使CO2固定。但它們對CO2的親和力卻差異很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對CO2的Km值(米氏常數(shù))是7μmol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者對CO2的親和力大得很多。試驗證明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的強60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快許多，尤其是在二氧化碳濃度低的環(huán)境下，相差更是懸殊。

　　由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對CO2的親和力大，所以，C4植物能夠利用低濃度的二氧化碳，而C3植物不能。由于這個原因，C4植物的CO2補償點比較低(0～10mg/LCO2)，而C3植物的CO2補償點比較高(50～150mg/LCO2)。所以，C4植物亦稱為低補償植物，C3植物亦稱為高補償植物。

　　由于C4植物能利用低濃度的CO2，當外界干旱氣孔關(guān)閉時，C4植物就能利用細胞間隙里的含量低的CO2，繼續(xù)生長，C3植物就沒有這種本領(lǐng)。所以，在干旱環(huán)境中，C4植物生長比C3植物好。

　　C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性較強，對CO2的親和力很大，加之C4二羧酸是由葉肉進入維管束鞘，這種酶就起一個“二氧化碳泵”的作用(圖3-30)，把外界CO2“壓”進維管束鞘薄壁細胞中去，增加維管束鞘薄壁細胞的CO2/O2比率，改變Rubisco的作用方向。因為該酶在不同的CO2或O2濃度中，產(chǎn)生不同的反應(yīng)，具雙重性。在CO2濃度高的環(huán)境中，這種酶主要使核酮糖二磷酸進行羧化反應(yīng)，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸積累就少;在O2濃度高的環(huán)境中，這種酶主要使核酮糖二磷酸進行氧化反應(yīng)，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，產(chǎn)生較多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特點，因此，C4植物在光照下只產(chǎn)生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。

　　此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細胞中，光呼吸就局限在維管束鞘內(nèi)進行。在它外面的葉肉細胞，具有對CO2親和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在維管束鞘放出CO2，也很快被葉肉細胞再次吸收利用，不易“漏出”。

　　綜合上述各點，可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明顯，故亦稱為光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低，幾乎測量不出，故亦稱為非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麥等C3植物的光呼吸顯著，通過光呼吸耗損光合新形成有機物的二分之一，而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有機物的百分之二至五，甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，進而提高作物產(chǎn)量，就成為今后研究的問題之一。

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